Μιτοχονδριακή Εύα

Από τους πρώτους ανθρώπους 
ως το νεολιθικό πολιτισμό
2.000.000--3000 π.Χ. περίπου 

http://museduc.gr/docs/Istoria/A/01%20KEFALAIO%20A.pdf

Στον τομέα της γενετικής ο όρος Μιτοχονδριακή Εύα αναφέρεται στον πιο πρόσφατο κοινό μητρογραμμικό πρόγονο, από τον οποίο κατάγονται όλοι οι άνθρωποι. Περνώντας από μητέρα σε παιδί, το μιτοχονδριακό DNA (mtDNA) σε κάθε ζωντανό άτομο κατάγεται απευθείας από το δικό της. Η μιτοχονδριακή Εύα είναι το θηλυκό αντίστοιχο του Υ-Χρωμοσωμικού Αδάμ, ο πιο πρόσφατος κοινός μας πρόγονος της πατρικής γραμμής, αν και έζησαν με διαφορά χιλιάδων χρόνων μεταξύ τους.

Η μιτοχονδριακή Εύα γενικά υπολογίζεται να έζησε 200.000 χρόνια πριν,^[1] πιθανότατα στην Ανατολική Αφρική,^[2] όταν ο σύγχρονος άνθρωπος Homo sapiens sapiens αναπτυσσόταν ως είδος ξεχωριστό από τα υπόλοιπα ανθρώπινα είδη.

Η μιτοχονδριακή Εύα έζησε πολύ νωρίτερα από τη μετανάστευση εκτός Αφρικής, η οποία πιστεύεται ότι έλαβε μέρος ανάμεσα στα 95.000 και 45.000 χρόνια πριν.^[3] Η χρονολόγηση της "Εύας" ήταν ένα χτύπημα στην υπόθεση πολλαπλής καταγωγής του σύγχρονου ανθρώπου και μια ώθηση στην υπόθεση ότι οι άνθρωποι προήλθαν σχετικά πρόσφατα από την Αφρική και επεκτάθηκαν από εκεί, αντικαθιστώντας πιο "αρχαϊκούς" ανθρώπινους πληθυσμούς, όπως οι Νεάντερταλ. Ως αποτέλεσμα, η τελευταία υπόθεση τώρα είναι η κυρίαρχη.

Πίνακας περιεχομένων   [Απόκρυψη]  1 Γυναικεία και μιτοχονδριακή καταγωγή 2 Τα πιο κοινά λάθη 2.1 Όχι η μοναδική γυναίκα 2.2 Δεν ζούσε την εποχή του Αδάμ 2.3 Δεν είναι ο πιο πρόσφατος κοινός πρόγονος όλων των ανθρώπων 3 Επιπτώσεις της χρονολόγησης και τοποθέτησης της "Εύας" 4 Σημειώσεις, Αναφορές 5 Περαιτέρω πηγές 6 Εξωτερικοί σύνδεσμοι

Γυναικεία και μιτοχονδριακή καταγωγή[Επεξεργασία]

Μέσω της γενετικής παρέκκλισης ή επιλογής η θηλυκή γενεαλογία μπορεί να οδηγήσει πίσω σε ένα μοναδικό θηλυκό, όπως η Μιτοχονδριακή Εύα

Απλοποιημένη ανθρώπινη μιτοχονδριακή φυλογένεση

Χωρίς δείγμα DNA, δεν είναι δυνατόν να αποκατασταθεί το πλήρες γονιδίωμα ενός ατόμου που πέθανε πριν από πολύ καιρό. Αναλύοντας το DNA των απογόνων, όμως,μπορούν να εκτιμηθούν κομμάτια του προγονικού DNA από τους επιστήμονες. Το Μιτοχονδριακό DNA(mtDNA) και το Υ χρωμόσωμα χρησιμοποιούνται ευρέως για να εντοπιστεί η καταγωγή με αυτόν τον τρόπο. Το mtDNA γενικά περνάει χωρίς επιμείξεις από τις μητέρες στα παιδιά και των δύο φύλων, κατά μήκος της μητρική γραμμής.^[4][5] Η μητρική καταγωγή πηγαίνει πίσω στις μητέρες μας, στις μητέρες τους, μέχρι τη σύγκλιση όλων των θηλυκών γραμμών καταγωγής.

Οι κλάδοι ταυτοποιούνται με έναν ή περισσότερους δείκτες, οι οποίοι δίνουν στο μιτοχονδριακό DNA μία "υπογραφή" ή έναν "απλότυπο". Ο κάθε δείκτης είναι ένα ζεύγος βάσεων DNA, που προέκυψε από μια μονονουκλεοτιδική μετάλλαξη. Οι επιστήμονες κατατάσσουν τα αποτελέσματα από το μιτοχονδριακό DNA σε περισσότερο ή λιγότερο σχετικές ομάδες, με περισσότερους ή λιγότερους κοινούς προγόνους. Αυτό οδηγεί στην κατασκευή ενός οικογενειακού δέντρου DNA, στο οποίο οι κοινοί μας πρόγονοι όπως η Μιτοχονδριακή Εύα βρίσκονται στα σημεία διακλαδώσεων. Οι μεγάλοι κλάδοι λέγεται ότι ορίζουν μια απλοομάδα, και οι μεγαλύτεροι κλάδοι που περιέχουν πολλές απλοομάδες καλούνται "μακρο-απλοομάδες".

Ο μιτοχονδριακός κλάδος τον οποίο ορίζει η Μιτοχονδριακή Εύα είναι το ίδιο το είδος "Homo sapiens sapiens", ή τουλάχιστον ο σύγχρονος πληθυσμός, που υπάρχει τώρα. Παλαιότερες Εύες μπορούν επίσης να οριστούν εκτός του είδους, για παράδειγμα, μία που θα ήταν κοινός πρόγονος και για τη σύγχρονη ανθρωπότητα και για τους Νεάντερταλ, ή ακόμα πιο πίσω, μία "Εύα" πρόγονος σε όλα τα μέλη του γένους Homo και των χιμπαντζήδων του γένους Pan. Σύμφωνα με τη σύγχρονη ονοματολογία η απλοομάδα της Μιτοχονδριακής Εύας ήταν μέσα στην μακρο-απλοομάδα L, γιατί αυτή η μακρο-απλοομάδα περιέχει όλες τις ανθρώπινες μιτοχονδιακές γραμμές που έχουν επιβιώσει ως σήμερα.

Οι διαφορές του μιτοχονδριακού DNA ανάμεσα σε διαφορετικούς ανθρώπους μπορεί να χρησιμοποιηθεί, προκειμένου να υπολογιστεί ο χρόνος πίσω σε έναν κοινό πρόγονο, όπως η Μιτοχονδριακή Εύα. Αυτό συμβαίνει γιατί, πάνω σε οποιαδήποτε γραμμή καταγωγής, το μιτοχονδριακό DNA συσσωρεύει μεταλλάξεις με ρυθμό περίπου μία κάθε 3.500 χρόνια.^[6]. Συγκεκριμένος αριθμός αυτών των εναλλαγών θα επιβιώσουν μέχρι τους σύγχρονους καιρούς και θα γίνουν αναγνωρίσιμες ως ξεχωριστές γραμμές καταγωγής. Την ίδια στιγμή μερικοί κλάδοι, συμπεριλαμβανομένου και μερικών πολύ παλαιών, εξαφανίζονται όταν το τελευταίο οικογενειακό μέλος σε έναν ξεχωριστό κλάδο δεν έχει κόρες.

Η μιτοχονδριακή Εύα είναι η πιο πρόσφατη κοινή πρόγονος της μητρικής γραμμής όλων των σύγχρονων ανθρώπων. Ο πιο πρόσφατος κοινός μας πρόγονος της μητρικής γραμμής είναι η πιο πρόσφατη μητέρα που έχει περισσότερες από μία κόρες με ζώντες απόγονους σήμερα. Ο αριθμός των μεταλλάξεων, που μπορούν να βρεθούν και ξεχωρίζουν τους σύγχρονους ανθρώπους καθορίζεται από δύο κριτήρια: πρώτα και πιο προφανώς, ο χρόνος πίσω σε αυτή, αλλά δεύτερον και λιγότερο προφανές οι ποικίλοι ρυθμοί με τους οποίους δημιουργούνται νέοι κλάδοι και εξαφανίζονται παλαιοί. Κοιτώντας τον αριθμό των διαφορετικών κλάδων σε αυτό το οικογενειακό δέντρο, και σε ποιες γεωγραφικές περιοχές υπάρχει η μεγαλύτερη ποικιλία των λιγότερο συσχετίσιμων κλάδων, μπορεί να προταθεί η περιοχή στην οποία ζούσε η Εύα.

Η ημερομηνία την οποία ζούσε η Εύα υπολογίζεται, βρίσκοντας τον πιο πρόσφατο κοινό πρόγονο ενός δείγματος γραμμών mtDNA. Το 1980 ο Brown πρότεινε πρώτος ότι οι σύγχρονοι άνθρωποι έχουν έναν κοινό μιτοχονδριακό πρόγονο, που μπορεί να έζησε 140-280 χιλιάδες χρόνια πριν.

Τα πιο κοινά λάθη[Επεξεργασία]

Όχι η μοναδική γυναίκα[Επεξεργασία]

Μία από της λάθος αντιλήψεις για τη Μιτοχονδριακή Εύα είναι ότι αφού όλες οι γυναίκες που ζουν σήμερα κατάγονται με μια ευθεία γραμμή από αυτή, ότι ήταν η μοναδική γυναίκα του καιρού της. ^[7][8] Παρόλα αυτά οι μελέτες του πυρηνικού DNA δείχνουν ότι ο πληθυσμός των ανθρώπων δεν έπεσε ποτέ κάτω από μερικές δεκάδες χιλιάδες.^[7] Υπήρχαν πολλές άλλες γυναίκες τον καιρό της Εύας, με ζωντανούς απογόνους σήμερα, αλλά κάπου στις γραμμές των απογόνων τους υπάρχει τουλάχιστον ένας άνδρας (και οι άνδρες δεν περνούν το μιτοχονδριακό DNA της μητέρας τους στα παιδιά τους). Αντιθέτως, οι γραμμές των απογόνων της Εύας περιλαμβάνουν έναν απόγονο σε κάθε άτομο, κατευθείαν από τη μητρική γραμμή.

Δεν ζούσε την εποχή του Αδάμ[Επεξεργασία]

Κάποιες φορές η μιτοχονδριακή Εύα πιστεύεται ότι ζούσε τον ίδιο καιρό με τον Υ-Χρωμοσωμικό Αδάμ, ή ακόμα ότι τον συνάντησε και έκανε παιδιά μαζί του. Όπως η "Εύα", έτσι και ο "Αδάμ" μάλλον έζησε στην Αφρική, αλλά η Εύα έζησε πολύ νωρίτερα από τον Αδάμ - ίσως 50.000 με 80.000 χρόνια νωρίτερα - λόγω της μεγαλύτερης ποικιλίας στην αντρική γονιμότητα. ^[9]

Δεν είναι ο πιο πρόσφατος κοινός πρόγονος όλων των ανθρώπων[Επεξεργασία]

Η Μιτοχονδριακή Εϋα είναι ο πιο πρόσφατος κοινός πρόγονος της μητρικής γραμμής, όχι ο πιο πρόσφατος κοινός πρόγονος. Επειδή το mtDNA κληρονομείται από τη μητέρα και ο ανασυνδυασμός είναι είτε σπάνιος ή απών, είναι σχετικά εύκολο να εντοπιστεί η προγονική γραμμή πίσω στον κοινό πρόγονο. Παρόλα αυτά, αυτός ο πιο πρόσφατος κοινός πρόγονος ισχύει μόνο όταν γίνεται λόγος για μιτοχονδριακό DNA. Μία σχετική αλληλουχία από το νεότερο προς το παλιότερο μπορεί να περιλάβει σημαντικά σημεία στην προγονική ιστορία των σύγχρονων ανθρώπινων πληθυσμών:

• Ο πιο πρόσφατος κοινός πρόγονος. Όλοι οι άνθρωποι, που ζουν σήμερα μοιράζονται έναν σχετικά πρόσφατο κοινό πρόγονο, ίσως και μέσα στα τελευταία 5.000 χρόνια, ακόμα και για ανθρώπους που ζουν σε διαφορετικές ηπείρους. ^[10]
• Το σημείο των κοινών προγόνων. Μόλις πριν από λίγες χιλιάδες χρόνια πριν από τον πρόσφατο κοινό μας πρόγονο, υπήρχε μια εποχή όπου όλοι οι άνθρωπο που ήταν ζωντανοί ή δεν άφησαν καθόλου απογόνους ή είναι κοινοί πρόγονοι όλων των ανθρώπων που ζουν σήμερα. Με άλλα λόγια, από αυτό το σημείο στο χρόνο "όλοι οι σημερινοί άνθρωποι έχουν την ίδια ομάδα γενεαλογικών προγόνων". Αυτό είναι πολύ πιο πρόσφατο από την Μιτοχονδριακή Εύα.^[10]
• Ο "Υ-χρωμοσωμικός Αδάμ, ο πιο πρόσφατος πρόγονος της πατρικής γραμμής όλων των ανδρών που ζουν σήμερα, ήταν πολύ πιο προσφατος από την Μιτοχονδριακή Εύα, αλλά μάλλον ήταν πολύ πιο πριν από τον σημείο των κοινών προγόνων.

Επιπτώσεις της χρονολόγησης και τοποθέτησης της "Εύας"[Επεξεργασία]

Οι πρώτες έρευνες, που υποδεικνύουν έναν πρόσφατο κοινό πρόγονο των ανθρώπων στην Αφρική, ήρθαν σε μια εποχή που μία θεωρία για την ανθρώπινη εξέλιξη, γνωστή ως "Θεωρία Πολυτοπικής Εξέλιξης", ήταν δημοφιλής ανάμεσα σε κορυφαίουςπαλαιοανθρωπολόγους (π.χ. Milford Wolpoff). Η ώθηση για αυτή την θεωρία προέρχεται από την πεποίθηση, ότι οι άνθρωποι πρωτοέφυγαν από την Αφρική πριν από 2 εκατομμύρια χρόνια και επεκτάθηκαν παγκόσμια. Αυτοί οι άνθρωποι ήταν παρόμοιοι με τους σύγχρονους ανθρώπους με πολλούς τρόπους. Άλλες προκαταλήψεις έβρισκαν ότι το χρονικό διάστημα μεταξύ του "homo erectus" και τιτ σύγχρονου "homo sapiens", ήταν πολύ σύντομο για να επιτρέψει την εμφάνιση ακόμα ενός είδους, και πολλοί συγγραφείς σκέφτηκαν την εξέλιξη κατά τόπους από τις αρχαϊκές μορφές στις σύγχρονες. Ως συμπέρασμα, η εύρεση ενός πρόσφατου μητρογραμμικού πρόγονου όλων των ανθρώπων στην Αφρική δημιούργησε εκτεταμένη διαμάζη. Για πάνω από μια δεκαετία η Πολυτοπική Θεωρία υπαναχωρούσε μπροστά στις θεωρίες φυλετικής ανάμειξης, σαν αυτές που πρότεινε ο Eric Trinkhaus, μέχρι τις πιο πρόσφατες θεωρίες "της πρόσφατης αφρικανικής καταγωγής".

Η αυστηρή διαμάχη ανάμεσα στις θεωρίες "Εξ Αφρικής" και "Πολυτοπική Εξέλιξη" περιστράφηκε γύρω από το που θα ήταν το καλύτερο να τοποθετηθούν οι ανατομικά σύγχρονοι άνθρωποι στις εξελικτικές χρονικές κλίμακες.

Η τοποθέτηση των Cann,Stoneking,Wilson το 1987 ενός μικρού σχετικά πληθυσμού ανθρωπων στην υπο-σαχάρια Αφρική, έδωσε αισθητή υποστήριξη στην πρόσφατη θεωρία 'Εξ Αφρικής". Η τωρινή αντίληψη θεωρεί αριθμό επιτυχώς αναπαραγωγούμενων ατόμων ανάμεσα στα 1.500 και 16.000 (σύνολο 4.500 με 48.000) εντός της Ταζμανίας και τις εγγύτερες περιοχές. Αργότερα ο Tishkoff χρησιμοποιώντας δεδομένα από πολλές τοποθεσίες υπολόγισε ως τόπο καταγωγής την περιοχή ανάμεσα στην Αγκόλα και στη Ναμίμπια, κοντά στον Ατλαντικό Ωκεανό (αν και αυτή η περιοχή έχει φτωχό γενετικό προσδιορισμό), ενώ οι Behar et al. 2008 τοποθετούν έναν προγονικό πληθυσμό στην Αιθιοπία. Αυτές οι γνώμες υποδεικνύουν μια υποσαχάρια καταγωγή. Πιο πρόσφατες πηγές πάνω στις γλώσσες και στον φαινότυπο των πυγμαίων, δείχνουν ότι τα L0 και L1 υπάρχουν σε πυγμαίους, που μιλούν γλώσσες με κλικ, από την ΝΑ μέχρι την Κεντρική και Δυτική Αφρική, επομένως εξηγείται η γενετική πολυμορφία σε αυτές τις περιοχές. Τέλος, πιο πολλές πρόσφατες έρευνες τείνουν να σπρώξουν το λίκνο της ανθρωπότητας πιο πολύ προς τη Νότια ή την Ανατολική Αφρική.

Ως προς μία έκταση οι έρευνες έχουν ήδη αποκαλύψει, ότι η παρουσία του αρχαϊκού homo sapiens στην Νοτιοδυτική Αφρική (Jebel Irhoud) δεν ήταν πιθανώς μέρος της συνέχειας του σύγχρονου ανθρώπινου πληθυσμού. Επιπρόσθετα, τα παλαιότερα απομεινάρια στα Skhul και Qafzeh δεν είναι μάλλον μέρος του συγκεκριμένου ανθρώπινου πληθυσμού, τα στοιχεία δείχνουν ότι οι άνθρωποι επεκτάθηκαν στην περιοχή, όχι νωρίτερα από 90.000 πριν. Ο Tishkoff λέει ότι οι άνθρωποι μπορεί να έχουν μεταναστεύσει στη Μέση Ανατολή, αλλά αυτή η αποικία δεν προχώρησε στην ΝΔ Ασία. Καλύτερα προσδιορισμένος είναι ο γενετικός διαχωρισμός ανάμεσα στους Νεάρντεταλ, του Homo floresiensis, του ανθρώπου της Ιάβας και του ανθρώπου του Πεκίνου. Το 1999 οι Krings et al. εξουδετέρωσαν προβλήματα με το "μοριακό ρολόι" που είχαν βρεθεί από τον Nei, 1992 όταν ανακαλύφθηκε ότι η αλληλουχία του mtDNA για την ίδια περιοχή ήταν ουσιωδώς διαφορετική από αυτή του πιο πρόσφατου κοινού προγόνου, σχετική με κάθε ανθρώπινη αλληλουχία. Αυτή τη στιγμή υπάρχουν 6 πλήρη μιτοχονδριακά γονιδιώματα Νεάρντεταλ, με το κάθε ένα να υπάγεται σε ένα γενετικό σύμπλεγμα λιγότερο διαφοροποιημένο από τα αντίστοιχα ανθρώπινα. Από όλα τα μη αφρικανικά ανθρωποειδή οι αρχαϊκοί ευρωπαίοι μοιάζουν πιο πολύ με τους ανθρώπους υποδεικνόντας έναν μεγαλύτερο γενετικό διαχωρισμό από τα άλλα ανθρωποειδή.

Αφού η πολυτοποπική υπόθεση περιστράφηκε γύρω από την πεποίθηση ότι οι τοπικοί ανθρώπινοι πληθυσμοί εξελίχθηκαν επί τόπου σε διάφορες περιοχές ( Στην Ευρώπη οι Νεάρντεταλ, στην Ασία ο Homo Erectus στους Ανατολικοασιάτες, στην Αυστραλία: Οι Erectus της Σουμάτρας στους γηγενείς Αυστραλούς), αυτά τα αποτελέσματα δείχνουν ότι μια καθαρή πολυτοπική θεωρία δεν μπορούσε να εξηγήσει ένα σημαντικό γενετικό δείκτη.

Σημειώσεις, Αναφορές[Επεξεργασία]

1. ↑ University of Leeds - New ‘molecular clock’ aids dating of human migration history
2. ↑ 'Your Genetic Journey' - The Genographic Project
3. ↑ Endicott, P; Ho, SY; Metspalu, M; Stringer, C (2009), "Evaluating the mitochondrial timescale of human evolution",Trends Ecol. Evol. (Amst.) 24 (9): 515–21,doi:10.1016/j.tree.2009.04.006, PMID 19682765
4. ↑ Giles, Richard E (1980), "Maternal inheritance of human mitochondrial DNA", PNAS 77 (11): 6715–6719,doi:10.1073/pnas.77.11.6715, PMID 6256757
5. ↑ Birky, C. William (2008), "Uniparental inheritance of organelle genes", Current Biology 18 (16): R692–R695,doi:10.1016/j.cub.2008.06.049, PMID 18727899
6. ↑ Soares, P; Ermini, L; Thomson, N; Mormina, M; Rito, T; Röhl, A; Salas, A; Oppenheimer, S και άλλοι. (2009), "Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock", American Journal of Human Genetics 84 (6): 740–59, doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.001, PMID 19500773
7. ↑ ^7,0 7,1 Takahata, N (1993), "Allelic genealogy and human evolution", Mol. Biol. Evol. 10 (1): 2–22, PMID 8450756"Any hypothesis that assumes a small number of founding individuals throughout the late Pleistocene can be rejected."
8. ↑ Dawkins, Richard (2004), The ancestor's tale: a pilgrimage to the dawn of evolution, Boston: Houghton Mifflin, ISBN 0-618-00583-8
9. ↑ Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam The Genetic Genealogist
10. ↑ ^10,0 10,1 Rohde, DL; Olson, S; Chang, JT (2004), "Modelling the recent common ancestry of all living humans", Nature 431(7008): 562–6, doi:10.1038/nature02842, PMID 15457259

Περαιτέρω πηγές[Επεξεργασία]

• Atkinson, QD; Gray, RD; Drummond, AJ (2009), "Bayesian coalescent inference of major human mitochondrial DNA haplogroup expansions in Africa",Proceedings. Biological Sciences / the Royal Society 276 (1655): 367–73, doi:10.1098/rspb.2008.0785, PMID 18826938
• Ayala, F (1995), "The myth of Eve:molecular biolofy and human origin", Science 270 (5244): 1930–1936, doi:10.1126/science.270.5244.1930, PMID8533083
• Balloux, F; Handley, LJ; Jombart, T; Liu, H; Manica, A (2009), "Climate shaped the worldwide distribution of human mitochondrial DNA sequence variation.",Proc Biol Sci. 276 (1672): 3447–55, doi:10.1098/rspb.2009.0752, PMID 19586946
• Behar et al., D; Villems; Soodyall; Blue-smith; Pereira; Metspalu; Scozzari; Makkan και άλλοι. (2008), "The dawn of human matrilineal diversity", American Journal of Human Genetics 82 (5): 1130–40, doi:10.1016/j.ajhg.2008.04.002, PMID 18439549
• Brown, WM (1980), "Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis", Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 77 (6): 3605–9, doi:10.1073/pnas.77.6.3605, PMID 6251473
• Cann, RL; Stoneking, M; Wilson, AC (1987), "Mitochondrial DNA and human evolution", Nature 325 (6099): 31–6, doi:10.1038/325031a0, PMID 3025745
• Cox, MP (2008), "Accuracy of molecular dating with the rho statistic: deviations from coalescent expectations under a range of demographic models", Hum. Biol. 80 (4): 335–57, doi:10.3378/1534-6617-80.4.335, PMID 19317593
• Dawkins, Richard (2004), The ancestor's tale: a pilgrimage to the dawn of evolution, Boston: Houghton Mifflin, ISBN 0-618-00583-8
• Dennett, Daniel Clement (1995), Darwin's dangerous idea: evolution and the meanings of life, New York: Simon & Schuster, ISBN 0-684-80290-2
• Endicott, P; Ho, SY (2008), "A Bayesian evaluation of human mitochondrial substitution rates", Am. J. Hum. Genet. 82 (4): 895–902,doi:10.1016/j.ajhg.2008.01.019, PMID 18371929
• Endicott, P; Ho, SY; Metspalu, M; Stringer, C (2009), "Evaluating the mitochondrial timescale of human evolution", Trends Ecol. Evol. (Amst.) 24 (9): 515–21,doi:10.1016/j.tree.2009.04.006, PMID 19682765
• Excoffier, L; Yang, Z (1999), "Substitution rate variation among sites in mitochondrial hypervariable region I of humans and chimpanzees", Mol. Biol. Evol.16 (10): 1357–68, PMID 10563016
• Felsenstein, J (1992), "Estimating effective population size from samples of sequences: inefficiency of pairwise and segregating sites as compared to phylogenetic estimates", Genet. Res. 59 (2): 139–47, doi:10.1017/S0016672300030354, PMID 1628818
• Ferris, SD; Brown, WM; Davidson, WS; Wilson, AC (1981), "Extensive polymorphism in the mitochondrial DNA of apes", Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 78 (10): 6319–23, doi:10.1073/pnas.78.10.6319, PMID 6273863
• Gibbons, Anne (1998), "Calibrating the mitochondrial clock", Science 279 (5347): 28–9, doi:10.1126/science.279.5347.28, PMID 9441404
• Gonder, MK; Mortensen, HM; Reed, FA; de Sousa, A; Tishkoff, SA (2007), "Whole-mtDNA genome sequence analysis of ancient African lineages", Mol. Biol. Evol 24 (3): 757–68, doi:10.1093/molbev/msl209, PMID 17194802
• Hazelwood, L; Steele, J (2004), "Spatial dynamics of human dispersals: Constraints on modelling and archaeological validation", Journal of Archaeological Science 31: 669–679, doi:10.1016/j.jas.2003.11.009
• Ho, SY; Larson, G (2006), "Molecular clocks: when times are a-changin'", Trends Genet. 22 (2): 79–83, doi:10.1016/j.tig.2005.11.006, PMID 16356585
• Ingman, M; Kaessmann, H; Pääbo, S; Gyllensten, U (2000), "Mitochondrial genome variation and the origin of modern humans", Nature 408 (6813): 708–13,doi:10.1038/35047064, PMID 11130070
• Kaessmann, H; Pääbo, S (2002), "The genetical history of humans and the great apes", J. Intern. Med. 251 (1): 1–18, doi:10.1046/j.1365-2796.2002.00907.x, PMID 11851860
• Loogväli et al., Eva-Liis; Kivisild, Toomas; Margus, Tõnu; Villems, Richard; O'Rourke, Dennis (2009), "Explaining the Imperfection of the Molecular Clock of Hominid Mitochondria", PLoS ONE (PLoS ONE) 4 (12): e8260, doi:10.1371/journal.pone.0008260, PMID 20041137
• Kimura, Motoo; Ohta, Tomoko (2001), Theoretical Aspects of Population Genetics, Princeton University Press, σελ. 232, ISBN 0691080984
• Loewe, L; Scherer, S (1997), "Mitochondrial Eve: The Plot Thickens", Trends in Ecology & Evolution 12 (11): 422–3, doi:10.1016/S0169-5347(97)01204-4
• Maca-Meyer, N; González, AM; Larruga, JM; Flores, C; Cabrera, VM (2001), "Major genomic mitochondrial lineages delineate early human expansions", BMC Genet. 2: 13, doi:10.1186/1471-2156-2-13, PMID 11553319
• Mishmar, D; Ruiz-Pesini, E; Golik, P; Macaulay, V; Clark, AG; Hosseini, S; Brandon, M; Easley, K και άλλοι. (2003), "Natural selection shaped regional mtDNA variation in humans", Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100 (1): 171–6, doi:10.1073/pnas.0136972100, PMID 12509511
• Nei, M (1992), "Age of the common ancestor of human mitochondrial DNA", Mol. Biol. Evol. 9 (6): 1176–8, PMID 1435241
• Nielsen, R; Beaumont, MA (2009), "Statistical inferences in phylogeography", Mol. Ecol. 18 (6): 1034–47, doi:10.1111/j.1365-294X.2008.04059.x, PMID19207258
• Oppenheimer, Stephen (2004), The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa, New York, NY: Carroll & Graf, ISBN 0-7867-1334-8
• Parsons, TJ; Muniec, DS; Sullivan, K; et al, N; Alliston-Greiner, R; Wilson, MR; Berry, DL; Holland, KA και άλλοι. (1997), "A high observed substitution rate in the human mitochondrial DNA control region", Nat. Genet. 15 (4): 363–8, doi:10.1038/ng0497-363, PMID 9090380
• Pritchard, JK; Seielstad, MT; Perez-Lezaun, A; Feldman, MW (1999), "Population growth of human Y chromosomes: a study of Y chromosome microsatellites..", Mol Biol Evol. 16 (12): 1791–98, PMID 10605120
• Reed, FA; Tishkoff, SA (2006), "Africa human diversity, origins and migrations", Current Opinions in Genetics & Development 16: 598
• Rohde, DL; Olson, S; Chang, JT (2004), "Modelling the recent common ancestry of all living humans", Nature 431 (7008): 562–6, doi:10.1038/nature02842,PMID 15457259
• Santos, C; Sierra, B; Alvarez, L; Ramos, A; Fernández, E; Nogués, R; Aluja, MP (2008), "Frequency and pattern of heteroplasmy in the control region of human mitochondrial DNA.", J Mol Evol. 67 (2): 191–200, doi:10.1007/s00239-008-9138-9, PMID 18618067
• Schaffner, SF (2004), "The X chromosome in population genetics", Nat Rev Genet 5 (1): 43–51, doi:10.1038/nrg1247, PMID 14708015
• Soares, P; Ermini, L; Thomson, N; Mormina, M; Rito, T; Röhl, A; Salas, A; Oppenheimer, S και άλλοι. (2009), "Correcting for purifying selection: an improved human mitochondrial molecular clock", American Journal of Human Genetics 84 (6): 740–59, doi:10.1016/j.ajhg.2009.05.001, PMID 19500773
• Suissa, S; Wang, Z; Poole, J; Wittkopp, S; Feder, J; Shutt, TE; Wallace, DC; Shadel, GS και άλλοι. (2009), "Ancient mtDNA genetic variants modulate mtDNA transcription and replication.", PLoS Genet. 5 (5): e1000474, doi:10.1371/journal.pgen.1000474, PMID 19424428
• Sykes, Bryan (2001), The Seven Daughters of Eve, New York: Norton, ISBN 0-393-02018-5
• Sykes, Brian D. (2003), Adam's curse: a future without men, London: Bantam, ISBN 0-593-05005-3
• Takahata, N (1993), "Allelic genealogy and human evolution", Mol. Biol. Evol. 10 (1): 2–22, PMID 8450756
• Takahata, N; Lee, SH; Satta, Y (2001), "Testing multiregionality of modern human origins", Mol Biol Evol 18 (2): 172–183, PMID 11158376
• Tamura, K,; Nei, M (1993), "Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees",Mol. Biol. Evol. 10 (3): 512–26, PMID 8336541
• Tang, H; Siegmund, DO; Shen, P; Oefner, PJ; Feldman, MW (2002), "Frequentist estimation of coalescence times from nucleotide sequence data using a tree-based partition", Genetics 161 (1): 447–59, PMID 12019257*Vigilant, L; Pennington, R; Harpending, H; Kocher, TD; Wilson, AC (1989), "Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population", Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 86 (23): 9350–4, doi:10.1073/pnas.86.23.9350, PMID2594772
• Vigilant, L; Stoneking, M; Harpending, H; Hawkes, K; Wilson, AC (1991), "African populations and the evolution of human mitochondrial DNA", Science 253(5027): 1503–7, doi:10.1126/science.1840702, PMID 1840702
• Watson E, Forster P, Richards M, Bandelt HJ (1997), "Mitochondrial footprints of human expansions in Africa", Am. J. Hum. Genet. 61 (3): 691–704,doi:10.1086/515503, PMID 9326335
• Wilson, AC; Cann, RL; Carr, SM; George M, UB; Gyllensten, KM; Helm-Bychowski, RG; Higuchi, SR; Palumbi, EM και άλλοι. (1985), "Mitochondrial DNA and two perspectives on evolutionary genetics", Biol J Linn Soc Lond. 26 (4): 375–400, doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb02048.x
• Wilder, JA; Mobasher, Z; Hammer, MF (2004), "Genetic evidence for unequal effective population sizes of human females and males.", Mol Biol Evol. 21 (11): 2047–57, doi:10.1093/molbev/msh214, PMID 15317874
• White, TD; Asfaw, B; Beyene, Y; Haile-Selassie, Y; Lovejoy, CO; Suwa, G; WoldeGabriel, G (2009), "Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids", Science 326 (5949): 75–86, PMID 19810190

Εξωτερικοί σύνδεσμοι[Επεξεργασία]

• Krishna Kunchithapadam, "What, if anything, is a Mitochondrial Eve?" a simple explanation

ΠΗΓΗhttp://el.wikipedia.org/wiki/%CE%9C%CE%B9%CF%84%CE%BF%CF%87%CE%BF%CE%BD%CE%B4%CF%81%CE%B9%CE%B1%CE%BA%CE%AE_%CE%95%CF%8D%CE%B1

Ανθρώπινη εξέλιξη, ή ανθρωπογένεση, ονομάζεται η διαδικασία της εξέλιξης κατά την οποία οι άνθρωποι (Homo s. sapiens) εμφανίζονται/εξετάζονται ως ξεχωριστό είδος σε σχέση με τις άλλες ανθρωπίδες, τους μεγάλους πιθήκους και τα πλακουντοφόραθηλαστικά. Είναι το αντικείμενο της γενικότερης συστηματικής επιστημονικής αναζήτησης που προσπαθεί να κατανοήσει και να περιγράψει τον τρόπο με τον οποίο συνέβησαν αυτές οι αλλαγές. Η μελέτη της ανθρώπινης εξέλιξης περικλείει αρκετούς επιστημονικούς κλάδους, κυρίως όμως τη φυσική ανθρωπολογία και την γενετική.^[1]

Ο όρος "άνθρωπος" όταν αναφέρεται στην ανθρώπινη εξέλιξη εννοεί το γένος Homo, όμως οι μελέτες τις ανθρώπινης εξέλιξης περιλαμβάνουν συνήθως και άλλα ανθρωποειδή, όπως είναι ο Αυστραλοπίθηκος, η εξελικτική πορεία του οποίου διαχωρίστηκε από αυτήν του ανθρώπινου γένους περίπου 2,3 εκατομμύρια χρονιά πριν, στην Αφρική.^[2][3] Οι επιστήμονες εκτιμούν πως οι άνθρωποι μοιράζονται τον τελευταίο κοινό τους πρόγονο με τους χιμπαντζήδες, οι οποίοι έζησαν περίπου 5-7 εκατομμύρια χρόνια πριν. Πολλά είδη και υποείδη του γένους Homo έχουν αφανιστεί. Μεταξύ όλων αυτών είναι και ο Homo erectus, ο οποίος έζησε στην Ασία, και ο Homo sapiens neanderthalensis ο οποίος έζησε στην Ευρώπη. Οι Αρχαϊκοί Homo sapiens εξελίχτηκαν περίπου 400.000 με 250.000 χρόνια πριν.

Η κυρίαρχη άποψη στον επιστημονικό χώρο σχετικά με την καταγωγή των ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων ονομάζεται "Πέρα από την Αφρική" ("Out of Africa")^[4][5][6][7] και υποστηρίζει πως ο Homo sapiens εξελίχτηκε στην Αφρική και μετακινήθηκε στις γύρω ηπείρους περίπου 50.000 με 100.000 χρόνια πριν, αντικαθιστώντας τους πληθυσμούς του Homo erectus στην Ασία και του Homo neanderthalensis στην Ευρώπη.

Πίνακας περιεχομένων   [Απόκρυψη]  1 Ιστορία των Θεωριών 2 Πριν τους Homo 2.1 Εξέλιξη των Μεγάλων Πιθήκων 2.2 Απόκλιση από την εξελικτική πορεία των άλλων Μεγάλων Πιθήκων 3 Το γένος Homo 3.1 Η. habilis και Η. gautengensis 3.2 H. rudolfensis και H. georgicus 3.3 H. ergaster και H. erectus 3.4 H. cepranensis και H. antecessor 3.5 H. heidelbergensis 3.6 H. rhodesiensis 3.7 H. neanderthalensis 3.8 H. sapiens 3.9 H. floresiensis 3.10 Συγκριτικός πίνακας των ειδών Homo 4 Κατάλογος ειδών 5 Εξωτερικοί σύνδεσμοι 6 Παραπομπές

Ιστορία των Θεωριών[Επεξεργασία]

Η λέξη homo, το όνομα του βιολογικού γένους στο οποίο ανήκουν οι άνθρωποι, σημαίνει "άνθρωπος" στα Λατινικά. Χρησιμοποιήθηκε κυρίως πρώτα από τον Κάρολο Λινναίο στα ταξινομικά του συστήματα. Η ετυμολογία της λέξης "άνθρωπος" έχει αποτελέσει πρόβλημα, και η ιστορική γλωσσολογία έχει καταλήξει σε δυο-τρεις πιθανές εκδοχές.

Ο Κάρολος Λινναίος και άλλοι επιστήμονες της εποχής του θεωρούσαν τους μεγάλους πιθήκους τους στενότερους συγγενείς του ανθρώπου χάρη στις μορφολογικές και ανατομικές τους ομοιότητες. Η δυνατότητα σύνδεσης της εξελικτικής πορείας των ανθρώπων με αυτή των πρώιμων πιθήκων έγινε δυνατή το 1859 με την έκδοση του Η καταγωγή των ειδών του Καρόλου Δαρβίνου. Στο βιβλίο αποδεικνύεται η διαδικασία της εξέλιξης νέων ειδών από παλαιότερα. Το βιβλίο του Δαρβίνου δεν αναφέρεται άμεσα στην ανθρώπινη εξέλιξη, αναφέροντας απλώς πως "θα ριχτεί φως στην καταγωγή του ανθρώπου και την ιστορία του".

Απολιθώματα της εξέλιξης τωνανθρωπίδων στο Μουσείο της Οστεολογίας στην Οκλαχόμα, ΗΠΑ.

Οι πρώτες αντιπαραθέσεις σχετικά με την ανθρώπινη εξέλιξη έγιναν μεταξύ του Τόμας Χάξλεϋ και του Ρίτσαρντ Όουεν. Ο Χάξλεϋ υποστήριξε πως ο άνθρωπος εξελίχθηκε από τους πιθήκους, χρησιμοποιώντας ως τεκμήριο διάφορες απεικονίσεις που παρουσίαζαν τις ομοιότητες των δύο ειδών, στο έργο του Αποδείξεις για τη Θέση του Ανθρώπου στη Φύση(Evidence as to Man's Place in Nature). Παρόλα αυτά, πολλοί υποστηρικτές του Δαρβίνου (όπως ο Άλφρεντ Ράσελ Γουάλας και ο Κάρολος Λάιελ) αμφέβαλλαν για την ικανότητα τηςφυσικής επιλογής να δημιουργήσει όλες τις ψυχικές και ηθικές ευαισθησίες που υπάρχουν στον άνθρωπο. Ο Δαρβίνος όμως, στο έργο του The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871), χρησιμοποίησε την εξέλιξη και την σεξουαλική επιλογή για να περιγράψει συγκεκριμένα χαρακτηριστικά του ανθρώπου.^[8]

Το μεγαλύτερο πρόβλημα ήταν η έλλειψη ενδιάμεσων απολιθωμάτων. Μόλις το 1920 άρχισαν να εντοπίζονται τα πρώτα σχετικά απολιθώματα στην Αφρική. Το 1925, ο Ρέιμοντ Νταρτανακάλυψε τον Australopithecus africanus. Τυπικό είδος ήταν το Παιδί Taung (Taung Child), μία Αυστραλοπιθηκίνα που βρέθηκε σε μία σπηλιά. Τα απομεινάρια του παιδιού ήταν ένα άριστα διατηρημένο κρανίο, καθώς και η ενδοκρανιακή περιοχή του εγκεφάλου. Παρόλο που ο εγκέφαλος ήταν μεγέθους μόλις 410 cm³, το σχήμα του ήταν πιο σφαιρικό συγκριτικά με τον εγκέφαλο των γορίλων και των χιμπαντζήδων, και θύμιζε περισσότερο ανθρώπινο εγκέφαλο. Επίσης, το δείγμα είχε μικρούςκυνόδοντες, και ο σχηματισμός των οστών στην περιοχή της λεκάνης ήταν απόδειξη του διποδισμού. Όλα αυτά τα χαρακτηριστικά έπεισαν τον Νταρτ πως το Παιδί Taung ήταν ένας δίποδος ανθρώπινος πρόγονος, δηλαδή μία ενδιάμεση εξελικτική μορφή μεταξύ των ανθρώπων και των άλλων πιθήκων.

Η Ιστορία της ταξινόμησης των ανθρωποειδών άλλαξε πολλές φορές τον περασμένο αιώνα με την εύρεση νέων απολιθωμάτων και την ανάλυση των πληροφοριών. Συγκεκριμένα οι λεπτοφυείς Αυστραλοπιθηκίνες (gracile Australopithecine) πιστεύεται πως είναι πρόγονοι του γένους Homo, της ομάδας δηλαδή που ανήκει και ο σύγχρονος άνθρωπος. Οι Αυστραλοπιθηκίνες και οι Homo sapiens είναι μέλη της φυλής Ανθρωπίνοι. Πρόσφατα στοιχεία υποδεικνύουν πως οι Αυστραλοπιθηκίνες ήταν μία ομάδα με ποικίλους διαφορετικούς πληθυσμούς, και πως διάφορα είδη Αυστραλοπιθηκίνων όπως ο A. africanus μπορεί να μην ήταν άμεσοι πρόγονοι των ανθρώπων. Η επαναταξινόμηση των Αυστραλοπιθηκίνες διαχώρισε την ομάδα σε δύο γένη. Συγκεκριμένα οι λεπτοφυείς (gracile) πληθυσμοί τοποθετήθηκαν στο γένος Αυστραλοπίθηκος, ενώ οι εύρωστοι (robust) πληθυσμοί δημιούργησαν το γένος Παράνθρωποι. Οι επιστήμονες τοποθετούν τους ανθρώπους, τις Αυστραλοπιθηκίνες και τα σχετικά είδη στην ίδια οικογένεια με τους μεγάλους πιθήκους, τιςΑνθρωπίδες.

Χρονολογική κατανομή Ανθρωπίνων

Σημείωση: 1e+06 χρόνια= 1 × 10⁶ χρόνια= 1 εκατομμύριο χρόνια πριν

Πριν τους Homo[Επεξεργασία]

Δείτε επίσης: Χρονολόγιο της ανθρώπινης εξέλιξης και Εξέλιξη των θηλαστικών

Εξέλιξη των Μεγάλων Πιθήκων[Επεξεργασία]

Πλησιαδάπης.

Η εξελικτική ιστορία των πρωτευόντων ανιχνεύεται μέχρι και 65 εκατομμύρια χρόνια πριν, και αποτελεί μία από τις παλαιότερες πορείες όλων των σωζόμενων πλακουντοφόρων θηλαστικών ομάδων. Το παλαιότερο γνωστό πρωτεύον θηλαστικό που έχει βρεθεί είναι οΠλησιαδάπης (Plesiadapis), ο οποίος έζησε κυρίως στην Νότια Αμερική, και μετακινήθηκε στην Ευρασία και την Αφρική κατά την Παλαιόκαινο και Ηώκαινο εποχή.

Notharctus.

Η εμφάνιση των σύγχρονων κλιμάτων σηματοδοτήθηκε από το σχηματισμό των πρώτων Ανταρτικών πάγων, κατά την πρώιμη Ολιγόκαινο εποχή, 30 εκατομμύρια χρόνια πριν. Ένα πρωτεύον που έζησε εκείνη την περίοδο ήταν ο Notharctus. Τα απολιθώματα του, που βρέθηκαν στη Γερμανία τη δεκαετία του 1980, χρονολογούνται στα 16,5 εκατομμύρια χρόνια πριν, περίπου 1,5 εκατομμύρια χρόνια παλαιότερα από άλλα απολιθώματα παρόμοια ειδών που εντοπίστηκαν στην Ανατολική Αφρική, γεγονός που αμφισβητεί την υπόθεση περί αποκλειστικής καταγωγής των ανθρώπινων προγόνων από την ήπειρο της Αφρικής.

Ο ερευνητής Ντέιβιντ Μπίγκαν^[9] υποστηρίζει πως τα πρωτεύοντα αυτά ευδοκίμησαν στην Ευρασία, και οι απόγονοι τους, που αποτέλεσαν πρόγονο τον Αφρικανικών πιθήκων, μετακινήθηκαν νότια από την Ευρώπη & τη Δυτική Ασία προς την Αφρική. Ο επιζών τροπικός πληθυσμός υπήρξε ο πρόγονος όλων των ζώντων σήμερα πρωτευόντων - τους λεμούριους της Μαδαγασκάρης, τους λόρις της Νοτιοανατολικής Ασίας, τους γαλάγους (ημιπίθηκοι) και ταανθρωποειδή (πίθηκοι): τους πλατυρρίνους ή μαϊμούδες του Νέου Κόσμου, και στουςκαταρρίνους ή μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου, οι οποίες μεταξύ άλλων περιλαμβάνουν τουςΜεγάλους Πιθήκους (συμπεριλαμβανομένου του ανθρώπινου είδους).

Ο παλαιότερος γνωστός καταρρίνος ήταν ο Kamoyapithecus, απολιθώματα του οποίου εντοπίστηκαν στην Κένυα, και χρονολογήθηκαν στα 24 εκατομμύρια χρόνια πριν (ύστερη Ολιγόκαινος). Πρόγονοι του θεωρούνται είδη που συγγένευαν με τον Aegyptopithecus, τονPropliopithecus, και τον Parapithecus. Το 2010, οι επιστήμονες περιέγραψαν τον Saadanius (28 εκ. χρόνια πριν) ως τον πιο στενό συγγενή τους τελευταίου κοινού προγόνου των σωζόμενων καταρρίνων.^[10]

Αναπαράσταση σκελετού άνουρουProconsul.

Κατά την πρώιμη Μειόκαινο, 22 εκατομμύρια χρόνια πριν, πολλά είδη πρωτόγονων δενδρόβιων καταρρίνων από την Ανατολική Αφρική διένυσαν μία μεγάλη περίοδο βιολογικής διαφοροποίησης. Απολιθώματα 20 εκατομμυρίων ετών περιλαμβάνουν οστά τουVictoriapithecus, μία από τις πρώτες μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου. Μερικά από τα γένη που πιστεύεται πως αποτέλεσαν πρόγονο των πιθήκων, και σχηματίζουν μία πορεία που καταλήγει στα 13 εκατομμύρια χρόνια πριν, είναι ο Proconsul, ο Rangwapithecus, οDendropithecus, ο Limnopithecus, ο Nacholapithecus, ο Equatorius, ο Nyanzapithecus, οAfropithecus, ο Heliopithecus, και ο Kenyapithecus, όλοι από την Ανατολική Αφρική. Άλλες μη-κερκοπιθηκίδες της μέσης Μειόκαινου που έζησαν σε πιο μακρινές περιοχές, αποτελούν ο Otavipithecus που εντοπίστηκε σε σπηλιά στην Ναμίμπια, και οι Pierolapithecus καιDryopithecus από τη Γαλλία, την Ισπανία και την Αυστρία, γεγονός που αποδεικνύει την ύπαρξη μεγάλης ποικιλίας ανθρωποειδών σε ολόκληρη την Αφρική και την περιοχή της Μεσογείου. Ο Oreopithecus, απολιθώματα του οποίου εντοπίστηκαν στην Ιταλία, αποτελεί ένα από τα νεότερα ανθρωποειδή που έχουν εντοπιστεί και χρονολογείται στα 8 εκατομμύρια χρόνια πριν.

Μοριακές έρευνες υποδεικνύουν πως η εξελικτική πορεία των γιββώνων (οικογένεια Hylobatidae) διαχωρίστηκε από αυτή των Μεγάλων Πιθήκων 18 με 12 εκατομμύρια χρόνια πριν. Η ομάδα των ουρακοτάγκων (υποοικογένεια Ponginae) διαχωρίστηκε από τους υπόλοιπους μεγάλους πιθήκους 12 εκατομμύρια χρόνια πριν.

Απόκλιση από την εξελικτική πορεία των άλλων Μεγάλων Πιθήκων[Επεξεργασία]

Είδη κοντά στον τελευταίο κοινό πρόγονο γορίλων, χιμπαντζήδων και ανθρώπων θα μπορούσαν να ήταν ο Nakalipithecus, απολιθώματα του οποίου έχουν βρεθεί στην Κένυα, και ο Ouranopithecus, που έχει βρεθεί στην Ελλάδα. Μοριακές έρευνες υποστηρίζουν πως 8 με 4 εκατομμύρια χρόνια πριν, πρώτα οι γορίλες, και στη συνέχεια οι χιμπαντζήδες (γένος Pan) διαχωρίστηκαν από την εξελικτική πορεία του ανθρώπινου γένους. Το ανθρώπινο DNA είναι κατά 98.4% όμοιο με αυτό των χιμπαντζήδων. Τα απολιθώματα των άμεσων προγόνων γορίλων και χιμπαντζήδων είναι περιορισμένα σε αριθμό, κυρίως λόγω των κακών συνθηκών συντήρησης των απολιθωμάτων στα τροπικά δάση.

Άλλες ανθρωπίνες προσαρμόστηκαν πιθανότατα σε πιο ξηρά περιβάλλοντα, έξω από την ζώνη του ισημερινού, όπως ακριβώς έκαναν και άλλα ζώα (οι αντιλόπες, οι ύαινες, τα γουρούνια, οι ελέφαντες και τα άλογα κ.α). Η ζώνη του ισημερινού συνεστάλη 8 εκατομμύρια χρόνια πριν. Αρκετά είδη που εξελίχτηκαν μετά το διαχωρισμό της εξελικτικής πορείας από τους χιμπαντζήδες είναι πλέον γνωστά. Τα κυριότερα είναι:

• Sahelanthropus tchadensis (7 εκ. χρόνια πριν) και Orrorin tugenensis (6 εκ. χρόνια πριν).
• Αρδιπίθηκος (5,5-4,4 εκ. χρόνια πριν), με είδη τον Ar. kadabba και τον Ar. ramidus.
• Australopithecus (4–1.8 εκ. χρόνια πριν), με είδη τον Au. anamensis, τον Au. afarensis, τον Au. africanus, τον Au. bahrelghazali, τονAu. garhi, και τον Au. sediba.
• Kenyanthropus (3–2.7 εκ. χρόνια πριν), με είδος τον Kenyanthropus platyops.
• Paranthropus (3–1.2 εκ. χρόνια πριν), με είδη τον P. aethiopicus, τον P. boisei, και τον P. robustus.
• Homo (2 εκ. χρόνια πριν - σήμερα), με είδη τον Homo habilis, τον Homo rudolfensis, τον Homo ergaster, τον Homo georgicus, τονHomo antecessor, τον Homo cepranensis, τον Homo erectus, τον Homo heidelbergensis, τον Homo rhodesiensis, τον Homo neanderthalensis, τον Homo sapiens idaltu, τους Αρχαϊκούς Homo sapiens, και τον Homo floresiensis.

Το γένος Homo[Επεξεργασία]

Ο Homo sapiens είναι το μόνο σωζόμενο είδος του γένους Homo. Αν και πολλά αφανισμένα είδη Homo πιθανότατα υπήρξαν πρόγονοι του Homo sapiens, αρκετά είδη απλά συγγένευαν με το είδος, έχοντας εξελιχθεί προς διαφορετική κατεύθυνση από αυτήν του Homo sapiens.^[11][12] Δεν υπάρχει ακόμα ομοφωνία σχετικά με το ποιες από αυτές τις ομάδες πρέπει να θεωρούνται ξεχωριστό είδος και ποιες υποείδος. Σε μερικές περιπτώσεις αυτό οφείλεται στην έλλειψη απολιθωμάτων, ενώ σε άλλες περιπτώσεις λόγω των μικρών διαφορών που ξεχωρίζουν ένα είδος στο γένος Homo.^[12]

Η. habilis και Η. gautengensis[Επεξεργασία]

Ο Homo habilis έζησε περίπου 2,4 με 1,5 εκατομμύρια χρόνια πριν. Υπήρξε ένα από τα πρώτα μέλη του γένους Homo που έζησε στη Νότια και Ανατολική Αφρική στα τέλη της Πλειόκαινου ή στις αρχές της Πλειστόκαινου εποχής, 2,5–2 εκατομμύρια χρόνια πριν, όταν και εξελίχτηκε από τις Αυστραλοπιθηκίνες. Ο H. habilis είχε μικρότερους γομφίους και μεγαλύτερο εγκέφαλο από τις Αυστραλοπιθηκίνες, και κατασκεύαζε λίθινα εργαλεία και πιθανότατα και εργαλεία από οστά ζώων. Όντας μία από τις πρώτες ανθρωπίδες που εντοπίστηκαν, ο Homo habilis ονομάστηκε "επιδέξιος άνθρωπος" από τον Λούις Λεκεϋ, τον ερευνητή που τον ανακάλυψε, κυρίως λόγω της σχέσης του με τα λίθινα εργαλεία. Ορισμένοι επιστήμονες προτείνουν να επαναταξινομηθεί το συγκεκριμένο είδος έξω από το γένοςHomo, και να προσδιοριστεί ως είδος του γένους Αυστραλοπίθηκος, λόγω της μορφολογίας του σκελετού του που καθιστούσε το είδος δενδρόβιο, σε αντίθεση με τον διποδισμό των άλλων ειδών Homo.^[13]

Παρόλο που μέχρι πρότινος θεωρούνταν το παλαιότερο γνωστό είδος του γένους Homo, τον Μάιο του 2010 ανακοινώθηκε η περιγραφή ενός νέου είδους, του Homo gautengensis, απολιθώματα του οποίου βρέθηκαν στην Νότια Αφρική. Ο Homo gautengensis έζησε πιθανότατα πριν τον Homo habilis, γεγονός που τον καθιστά το παλαιότερο γνωστό μέλος του γένους Homo.^[14]

H. rudolfensis και H. georgicus[Επεξεργασία]

Υπάρχουν προτεινόμενες περιγραφές και ονομασίες απολιθωμάτων της περιόδου 1,9–1,6 εκατομμύρια χρόνια πριν, η σχέση των οποίων με τον Homo habilis δεν είναι ακόμα ξεκάθαρη.

• Ο Homo rudolfensis αναφέρεται σε ένα κομμάτι κρανίου που εντοπίστηκε στην Κένυα. Παραμένει αμφιλεγόμενο κατά πόσο το συγκεκριμένο απολίθωμα αποτελεί ξεχωριστό είδος, ή απλά έναν ακόμα Homo habilis, γεγονός που έχει διχάσει την επιστημονική κοινότητα.^[15]
• Ο Homo georgicus, από τη Γεωργία, ίσως να υπήρξε το εξελικτικά ενδιάμεσο είδος μεταξύ Homo habilis και Homo erectus,^[16] ή ένα υποείδος του Homo erectus.^[17]

H. ergaster και H. erectus[Επεξεργασία]

Γεωγραφική και χρονολογική κατανομή των πληθυσμών Homoτα τελευταία δύο εκατομμύρια χρόνια.^[18] Άλλες εκδοχές διαφέρουν κυρίως στην ταξινομία και τη γεωγραφική κατανομή των ειδών.

Τα πρώτα απολιθώματα του Homo erectus εντοπίστηκαν από τον Ολλανδό φυσικό Γιουτζίν Ντουμπουά το 1891 στην νήσο Ιάβα τηςΙνδονησίας. Αρχικά ονόμασε τα απολιθώματα Pithecanthropus erectusβάσει των μορφολογικών τους χαρακτηριστικών, τα οποία πίστεψε πως ήταν ενδιάμεσα μεταξύ ανθρώπων και άλλων πιθήκων.^[19] Ο Homo erectus(H. erectus) έζησε 1,8 εκατομμύρια μέχρι 70.000 χρόνια πριν (πιθανότατα αφανίστηκε από την έκρηξη Τόμπα, παρόλο που ο Homo erectus soloensis και ο Homo floresiensis επιβίωσαν). Στην πρώιμη φάση, 1,8 με 1,25 εκατομμύρια χρόνια πριν, έζησε ο Homo ergaster, ο οποίος θεωρείται είτε ξεχωριστό είδος, είτε υποείδος του Homo erectus, δηλαδή αποκαλείται Homo erectus ergaster. Κατά την πρώιμη Πλειστόκαινο, 1,5-1 εκατομμύριο χρόνια πριν, στην Αφρική, την Ασία και την Ευρώπη, πληθυσμοί του Homo habilis πιστεύεται πως ανέπτυξαν μεγαλύτερους εγκεφάλους, και έφτιαξαν πιο περίπλοκα εργαλεία. Αυτές όπως και άλλες παρόμοιες διαφορές, υπήρξαν αρκετές για τους ανθρωπολόγους για να τα κατανείμουν ως το ξεχωριστό είδος Homo erectus. Επιπλέον οHomo erectus υπήρξε ο πρώτος ανθρώπινος πρόγονος που προχωρούσε τελείως όρθιος.^[20] Αυτό έγινε δυνατό όταν η εξέλιξη "σταθεροποίησε" τα γόνατα και μετακίνησε τη θέση του foramen magnum (η οπή του κρανίου που αρχίζει η σπονδυλική στύλη). Ίσως να υπήρξε και το πρώτο είδος που χρησιμοποίησε τη φωτιά για να ψήσει κρέας.

Χαρακτηριστικό παράδειγμα Homo erectus αποτελεί ο Άνθρωπος του Πεκίνου (Homo erectus pekinensis). Άλλα απολιθώματα εντοπίστηκαν στην Ασία (κυρίως στην Ινδονησία), την Αφρική και την Ευρώπη. Πολλοί παλαιοανθρωπολόγοι χρησιμοποιούν τον όρο Homo ergaster για τους μη-Ασιατικούς τύπους του πληθυσμού, και αποκαλούν Homo erectus μόνο τα απολιθώματα που έχουν εντοπιστεί στην Ασία και τηρούν ορισμένες σκελετικές και οδοντικές συνθήκες που τους ξεχωρίζουν ελαφρώς από τον H. ergaster.

H. cepranensis και H. antecessor[Επεξεργασία]

Είδη που πιθανότατα υπήρξαν ενδιάμεσα του H. erectus και του H. heidelbergensis:

• Ο Homo antecessor γνωστός από τα απολιθώματα που βρέθηκαν σε Ισπανία και Αγγλία, χρονολογείται στα 1,2 εκατομμύρια με 500.000 χρόνια πριν.^[21][22]
• Ο Homo cepranensis αναφέρεται σε ένα κρανίο που εντοπίστηκε στην Ιταλία και εκτιμάται να έχει ηλικία 800.000 ετών.^[23]

H. heidelbergensis[Επεξεργασία]

Ο Homo heidelbergensis (Χαϊδελβέργειος Άνθρωπος) έζησε μεταξύ 800.000 και 300.000 χρόνια πριν. Χαρακτηρίζεται από μερικούς επιστήμονες ως Homo sapiens heidelbergensis ή Homo sapiens paleohungaricus.^[24]

H. rhodesiensis[Επεξεργασία]

Ο Homo rhodesiensis, εκτιμάται να έζησε πριν 300.000–125.000 χρόνια. Αρκετοί ερευνητές πιστεύουν πως ο H. rhodesiensis ανήκει στην ίδια ομάδα με τον Homo heidelbergensis, ενώ άλλοι τον επαναταξινομούν στην κατηγορία Αρχαϊκοί Homo sapiens (Homo sapiens rhodesiensis).

H. neanderthalensis[Επεξεργασία]

Αναπαράσταση του Νεάντερταλ.

Ο Homo neanderthalensis εμφανίστηκε 400.000^[25] χρόνια πριν. Χαρακτηρίζεται και ως Homo sapiens neanderthalensis, καθώς υπάρχει αντιπαράθεση σχετικά με την περιγραφή του Νεάντερταλ ως ξεχωριστό είδος, ή υποείδος του H. sapiens.^[26] Παρόλο που η επιστημονική κοινότητα δεν έχει καταλήξει ακόμα σε κάποιο συμπέρασμα, έρευνες πάνω στο μιτοχονδριακό DNA υποδεικνύουν πως δεν έγινε κάποια σημαντική μεταφορά γονιδίων μεταξύ H. neanderthalensis και H. sapiens, και κατά συνέπεια, τα δύο είδη μοιράστηκαν τον τελευταίο κοινό πρόγονο τους 660.000 πριν.^[27][28] Το 1997, ο ερευνητής Μαρκ Στόουνκινγκ είπε: "Τα αποτελέσματα της έρευνας [πάνω στο μιτοχονδριακό DNA οστών των Νεάντερταλ] υποδεικνύουν πως οι Νεάντερταλ δεν συνέβαλαν στο μιτοχονδριακό DNA των σύχρονων ανθρώπων… Οι Νεάντερταλ δεν είναι πρόγονοι μας." Μεταγενέστερες έρευνες υποστήριξαν αυτή την υπόθεση.^[29] Όμως, το 2010 η αποκρυπτογράφηση του γονιδιώματος των Νεάντερταλ έδειξε πως υπήρξε διασταύρωση με τον H. sapiens περίπου 75.000 χρόνια πριν (αφότου ο H. sapiens μετακινήθηκε έξω από την Αφρική, αλλά πριν χωριστεί ο πληθυσμός σε Ευρώπη, Μέση Ανατολή και Ασία.^[30] Σχεδόν όλοι οι σύγχρονοι άνθρωποι έχουν 1% με 4% DNA που προέρχεται από το DNA των Νεάντερταλ.^[30] Αυτό το ποσοστό του 1-4% DNA είναι υπαρκτό μόνο στους μη-Αφρικανικούς ανθρώπους.^[30] Ο ανταγωνισμός με τον Homo sapiens οδήγησε στον αφανισμό των Νεάντερταλ.^[31][32] Πιθανότατα συνυπήρξαν στην Ευρώπη για τουλάχιστον 10.000 χρόνια.^[33]

H. sapiens[Επεξεργασία]

Ο Homo sapiens (Άνθρωπος ο σοφός) ζει τα τελευταία 250.000 χρόνια. Μεταξύ 400.000 και 250.000 χρόνια πριν, εμφανίστηκε η τάση κρανιακής επέκτασης και χρήσης πιο περίπλοκων εργαλείων, γεγονός που αποτελεί απόδειξη μετάβασης από τον H. erectus στον H. sapiens. Άλλα αποδεικτικά στοιχεία υποδεικνύουν πως υπήρξε μετακίνηση των πληθυσμών του H. erectus έξω από την Αφρική, και ακολούθησε η περαιτέρω εξέλιξη και ειδογένεση του H. sapiens από τον H. erectus στην Αφρική. Μία μεταγενέστερη μετακίνηση μέσα και έξω από την Αφρική αντικατέστησε εντέλει τους διάσπαρτους πληθυσμούς του H. erectus. Η θεωρία αυτή είναι γνωστή και ως Θεωρία "Πέρα από την Αφρική". Τα υπάρχοντα ευρήματα δεν αποκλείουν την εξέλιξη σε διαφορετικές περιοχές, ή την πρόσμιξη των H. sapiens με άλλος υπάρχοντες πληθυσμούςHomo.

Πρόσφατες έρευνες δείχνουν πως οι άνθρωποι είναι γενετικά αρκετά ομογενείς. Αυτό σημαίνει πως το DNA δύο ατόμων είναι πολύ πιο όμοιο συγκριτικά με τα άλλα ζώα, γεγονός που ίσως οφείλεται στην σχετικά πρόσφατη εξέλιξη του είδους.

Το είδος H. sapiens, αποτελείται από δύο υποείδη, τον H. sapiens sapiens (σύγχρονος άνθρωπος), και τον H. sapiens idaltu που έζησε πριν 160.000 στην Αιθιοπία και έχει αφανιστεί.

H. floresiensis[Επεξεργασία]

O Homo floresiensis (Άνθρωπος Φλόρες) έζησε περίπου 100.000 με 12.000 χιλιάδες χρόνια πριν, και συχνά αποκαλείται χόμπιτ λόγω του μικρού μεγέθους του, που πιθανότατα ήταν αποτέλεσμα κάποιου είδους νανισμού.^[34] Ο H. floresiensis αποτελεί αξιοπρόσεχτο παράδειγμα όχι μόνο λόγω του μεγέθους του, αλλά και λόγω της ηλικίας του, όντας ένα αρκετά πρόσφατο μέλος του γένους Homo, που παρουσιάζει παρόλα αυτά αρκετά μη-κοινά χαρακτηριστικά με τους σύγχρονους ανθρώπους. Με άλλα λόγια ο H. floresiensisμοιράζεται έναν κοινό πρόγονο με τους σύγχρονους ανθρώπους, η εξελικτική πορεία των απογόνων του διαιρέθηκε στα δύο, και συνεχίστηκε ανεξάρτητα. Το κυριότερο εύρημα είναι ένας σκελετός που άνηκε σε γυναίκα ηλικίας περίπου 30 ετών. Εντοπίστηκε το 2003 και χρονολογείται στα 18.000 χρόνια πριν. Η γυναίκα εκτιμάται να είχε ύψος ενός μέτρου και εγκέφαλο μόνο 380 cm³ (μέγεθος μικρότερο ακόμα και από αυτόν του χιμπαντζή και κατά ένα τρίτο μικρότερο του μέσου μεγέθους του εγκεφάλου του H. sapiens, 1400 cm³).

Παρόλα αυτά δεν υπάρχει ομοφωνία στην επιστημονική κοινότητα σχετικά με το κατά πόσο ο H. floresiensis αποτελεί ανεξάρτητο είδος ή όχι.^[35] Ορισμένοι επιστήμονες υποστηρίζουν πως ο H. floresiensis ήταν ένας μοντέρνος H. sapiens που υπέφερε από μία ακραία μορφή παθολογικού νανισμού.^[36] Αυτή η υπόθεση υποστηρίζεται εν μέρη, καθώς οι σύγχρονοι άνθρωποι που ζουν στο Φλόρες, το νησί που βρέθηκαν τα απολιθώματα, είναι μικρόσωμοι. Αυτό σε συνδυασμό με τον παθολογικό νανισμό, πιστεύεται από μερικούς πως είναι επαρκές για να δικαιολογήσει την εμφάνιση ανθρώπων με αυτά τα χαρακτηριστικά. Επίσης δεύτερο σημαντικό επιχείρημα, αποτελεί το γεγονός πως χαρακτηριστικά εργαλεία του H. sapiens εντοπίστηκαν μαζί με τον H. floresiensis.^[36]

Παρόλα αυτά η υπόθεση του παθολογικού νανισμού αδυνατεί να εξηγήσει τα επιπλέον ανατομικά χαρακτηριστικά που δεν εντοπίζονται στους σύγχρονους ανθρώπους (νάνους και μη), αλλά εμφανίζονται κυρίως σε αρχαιότερα μέλη του γένους. Πέρα από τα κρανιακά χαρακτηριστικά, οι διαφορές αφορούν μεταξύ άλλων τη μορφή των οστών στον καρπό, τον ώμο, τον πήχη, τα γόνατα και τα πόδια.

Συγκριτικός πίνακας των ειδών Homo[Επεξεργασία]

Συγκριτικός πίνακας των ειδών Homo

Είδη	Έζησαν (εκατομμύρια χρόνια πριν)	Περιοχή	Ύψος ενηλίκου	Βάρος ενηλίκου	Κρανιακή χωρητικότητα (cm³)	Απολιθώματα	Ανακάλυψη / περιγραφή
H. antecessor	1,2 – 0,8	Ισπανία	1,75 m	90 kg	1.000	2 περιοχές	1997
H. cepranensis	0,9 – 0,8(;)	Ιταλία			1.000	1 κρανίο	1994/2003
H. erectus	1,5 – 0,2	Αφρική,Ευρασία(Ιάβα, Κίνα,Ινδία,Καύκασος)	1,8 m	60 kg	850 – 1.100	Πολλά	1891/1892
H. ergaster	1,9 – 1,4	Ανατολικήκαι Νότια Αφρική	1,9 m		700–850	Πολλά	1975
H. floresiensis	0,10(;) – 0,012	Ινδονησία	1 m	25 kg	400	7 άτομα	2003/2004
H. gautengensis	>2 – 0,6	Νότια Αφρική	1 m				2010
		600	4 άτομα	1999/2002
H. habilis	2,3 – 1,4	Αφρική	1-1,5 m	33–55 kg	510–660	Πολλά	1960/1964
H. heidelbergensis	0,6 – 0,35	Ευρώπη,Αφρική,Κίνα	1,8 m	60 kg	1.100–1.400	Πολλά	1908
H. neanderthalensis	0,35 – 0,03	Ευρώπη,Δυτική Ασία	1,6 m	55–70 kg	1.200–1.900	Πολλά	(1829)/1864
H. rhodesiensis	0,3 – 0,12	Ζάμπια			1.300	Ελάχιστα	1921
H. rudolfensis	1,9	Κένυα				1 κρανίο	1972/1986
H. sapiens idaltu	0,16 – 0,15	Αιθιοπία			1.450	3 κρανία	1997/2003
H. sapiens sapiens (σύγχρονοι άνθρωποι)	0,2 – σήμερα	Παγκοσμίως	1,4–1,9 m	50–100 kg	1.000–1.850	Ζει	—/1758

Κατάλογος ειδών[Επεξεργασία]

Sahelanthropus Sahelanthropus tchadensis Orrorin Orrorin tugenensis Ardipithecus Ardipithecus kadabba Ardipithecus ramidus

Australopithecus Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis Australopithecus bahrelghazali Australopithecus africanus Australopithecus garhi Australopithecus sediba Paranthropus Paranthropus aethiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Kenyanthropus Kenyanthropus platyops

Homo Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster Homo georgicus Homo erectus Homo cepranensis Homo antecessor Homo heidelbergensis Homo rhodesiensis Homo neanderthalensis Homo sapiens idaltu Homo sapiens sapiens Homo floresiensis

Εξωτερικοί σύνδεσμοι[Επεξεργασία]

• BBC: The Evolution of Man
• Illustrations from Evolution (textbook)
• Smithsonian – Homosapiens
• Smithsonian – The Human Origins Program
• Becoming Human: Paleoanthropology, Evolution and Human Origins, presented by Arizona State University's Institute of Human Origins

Παραπομπές[Επεξεργασία]

1. ↑ Heng HH (May 2009). "The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory". Bioessays 31 (5): 512–25.doi:10.1002/bies.200800182. PMID19334004.
2. ↑ Stringer, C.B. (1994). Evolution of early humans. Steve Jones, Robert Martin & David Pilbeam (eds.). The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. σελ. 242. ISBN 0-521-32370-3. Also ISBN 0-521-46786-1(paperback)
3. ↑ McHenry, H.M (2009). Human Evolution. Michael Ruse & Joseph Travis. Evolution: The First Four Billion Years. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press. σελ. 265. ISBN 978-0-674-03175-3.
4. ↑ Out of Africa Revisited - 308 (5724): 921g - Science. Sciencemag.org. 2005-05-13.doi:10.1126/science.308.5724.921g. Ανακτήθηκε στις 2009-11-23.
5. ↑ Nature (2003-06-12). Access : Human evolution: Out of Ethiopia. Nature. Ανακτήθηκε στις 2009-11-23.
6. ↑ Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?. ActionBioscience. Ανακτήθηκε στις 2009-11-23.
7. ↑ Modern Humans - Single Origin (Out of Africa) vs Multiregional. Asa3.org. Ανακτήθηκε στις 2009-11-23.
8. ↑ Darwin, Charles (1871. This edition published 1981, with Introduction by John Tyler Bonner & Robert M. May).The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 0-691-02369-7..
9. ↑ Kordos L, Begun DR (2001). "Primates from Rudabanya: allocation of specimens to individuals, sex and age categories". J. Hum. Evol. 40 (1): 17–39. doi:10.1006/jhev.2000.0437.PMID 11139358.
10. ↑ Zalmout, I.S.; Sanders, W.J.; MacLatchy, L.M.; Gunnell, G.F.; Al-Mufarreh, Y.A.; Ali, M.A.; Nasser, A.-A.H.; Al-Masari, A.M. και άλλοι. (2010). "New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World Monkeys". Nature 466 (7304): 360–364. doi:10.1038/nature09094.PMID 20631798.
11. ↑ Strait DS, Grine FE, Moniz MA (1997). "A reappraisal of early hominid phylogeny". J. Hum. Evol. 32 (1): 17–82. doi:10.1006/jhev.1996.0097.PMID 9034954.
12. ↑ ^12,0 12,1 Bill Bryson (2004). 28. The Mysterious Biped. A Short History of Nearly Everything. Random House, Inc.. σελ. 522–543. ISBN9780385660044.
13. ↑ Wood, B. & Collard, M. (1999) The changing face of Genus Homo. Evol. Anth. 8(6) 195-207
14. ↑ "Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human"
15. ↑ Wood B (1999). "'Homo rudolfensis' Alexeev, 1986-fact or phantom?". J. Hum. Evol. 36 (1): 115–8.doi:10.1006/jhev.1998.0246. PMID9924136.
16. ↑ Gabounia L. de Lumley M. Vekua A. Lordkipanidze D. de Lumley H. (2002). "Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia)".Comptes Rendus Palevol, 1 (4): 243–53. doi:10.1016/S1631-0683(02)00032-5.
17. ↑ Lordkipanidze D, Vekua A, Ferring R,et al. (2006). "A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia". The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology 288 (11): 1146–57.doi:10.1002/ar.a.20379. PMID17031841.
18. ↑ Figure 1. Phylogeny of Primate Lice from Morphological and Molecular Data, in Reed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH PLoS. "Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans". PLoS Biol 2, (11,): e340.doi:10.1371/journal.pbio.0020340.
19. ↑ Turner W (1895). "On M. Dubois' Description of Remains recently found in Java, named by him Pithecanthropus erectus: With Remarks on so-called Transitional Forms between Apes and Man". Journal of anatomy and physiology 29 (Pt 3): 424–45. PMID17232143.
20. ↑ Spoor F, Wood B, Zonneveld F (1994). "Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion". Nature369 (6482): 645–8.doi:10.1038/369645a0. PMID8208290.
21. ↑ Bermúdez de Castro JM, Arsuaga JL, Carbonell E, Rosas A, Martínez I, Mosquera M (1997). "A hominid from the lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans".Science 276 (5317): 1392–5.doi:10.1126/science.276.5317.1392.PMID 9162001.
22. ↑ Carbonell, Eudald (2008-03-27). "The first hominin of Europe". Nature 452(7186): 465–469.doi:10.1038/nature06815. PMID18368116. Ανακτήθηκε στις 2008-03-26.
23. ↑ Manzi G, Mallegni F, Ascenzi A (2001)."A cranium for the earliest Europeans: phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (17): 10011–6.doi:10.1073/pnas.151259998. PMID11504953.
24. ↑ Czarnetzki, A (2003). "Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen (Mauer, Germany)". Journal of Human Evolution 44: 479. doi:10.1016/S0047-2484(03)00029-0.
25. ↑ {{#if:10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x|doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x
26. ↑ Harvati K (2003). "The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation". J. Hum. Evol. 44 (1): 107–32.doi:10.1016/S0047-2484(02)00208-7. PMID 12604307.
27. ↑ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Paabo S (1997). "Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans". Cell90 (1): 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299.
28. ↑ Green RE, et al. (2008). "A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing". Cell 134(3): 416–426.doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. PMID18692465.
29. ↑ Serre D, Langaney A, Chech M, et al.(2004). "No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans". PLoS Biol. 2 (3): E57.doi:10.1371/journal.pbio.0020057.PMID 15024415.
30. ↑ ^{30,0 30,1 30,2} Jennifer Viegas (2010-05-06). Neanderthals, humans interbred, DNA proves. Discovery News. Ανακτήθηκε στις 2010-08-17.
31. ↑ Diamond, Jared (1992). The Third Chimpanzee: The Evolution and Future of the Human Animal. Harper Perennial. ISBN 0060984031.
32. ↑ How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans. The Observer.May 17, 2009.
33. ↑ "DNA identifies new ancient human dubbed 'X-woman'". BBC News. March 25, 2010.
34. ↑ Brown P, Sutikna T, Morwood MJ, et al. (2004). "A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia". Nature 431 (7012): 1055–61. doi:10.1038/nature02999.PMID 15514638.
35. ↑ Argue D, Donlon D, Groves C, Wright R (2006). "Homo floresiensis: microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?". J. Hum. Evol. 51 (4): 360–74.doi:10.1016/j.jhevol.2006.04.013.PMID 16919706.
36. ↑ ^36,0 36,1 Martin RD, Maclarnon AM, Phillips JL, Dobyns WB (2006). "Flores hominid: new species or microcephalic dwarf?". The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology 288 (11): 1123–45. doi:10.1002/ar.a.20389. PMID17031806.

ΠΗΓΗhttp://el.wikipedia.org/wiki/%CE%91%CE%BD%CE%B8%CF%81%CF%8E%CF%80%CE%B9%CE%BD%CE%B7_%CE%B5%CE%BE%CE%AD%CE%BB%CE%B9%CE%BE%CE%B7

 

http://alfeiospotamos.blogspot.gr/2013/06/blog-post_8119.html